ОБОЛОЧКА

ОБОЛОЧКА (оболочка клеток). Протоплазма всякой клетки, растительной или животной, отграничена от окружающей среды более плотным слоем. Последний может быть очень тонок, почти незаметен, но может развиваться и как обособленная от внутренних частей протоплазмы структура. В первом случае уплотненный тончайший слой называют поверхностной пленкой, «гаптогенной мембраной» или поверхностной О.; во втором говорят об О. в собственном смысле слова. Поверхностная О. (Protoplasmahaut) не может быть открыта обычными микроскоп. методами исследования, даже при применении тончайших окрасок, а потому гнет. значения не имеет: каждая клетка в препарате представляется лишенной всякой О. В нек-рых случаях ее можно видеть лишь в ультрамикроскоп (Гайдуков, Seifriz, Нап-steen Cranner), но не у всех объектов. Фи-зиол. значение поверхностной О. огромно; от нее зависит регуляция проникновения различных веществ в клетку. Пфеффер (Pfef-fer) первый понял ее значение и начал изучать ее проницаемость. Несмотря на солидные доказательства существования поверхностной О., многие авторы (Лепешкин, М. Fischer и др.) отрицают ее присутствие, основываясь при этом 1) на модельных опытах с избирательным поглощением ионов желатиновыми студнями, лишенными всякой оболочки, и 2) на наблюдениях над плазмолизом и движением частичек в поверхностном слое клеток (Лепешкин); при плазмолизе во многих случаях остаются тяжи, соединяющие отошедшую от стенок протоплазму со стенками, но своей консистенцией ничем не отличающиеся от плаз-молизированной цитоплазмы. Большинство современных авторов, признавая существование поверхностной О., считает ее слоем цитоплазмы клетки, качественно от нее отличным. Этот слой, т. е. поверхностную О., нельзя рассматривать как постоянную структуру—она может изменяться и даже исчезать, но образуется всякий раз, когда клетки соприкасаются с окружающей средой; напр. при раздавливании клетки вокруг вытекших капель сейчас же образуется поверхностная О., реагирующая на краски (т. е. проницаемая для одних красок и непроницаемая для других), так же как и О. живых неповрежденных клеток. Наиболее убедительные данные получены в опытах с микроманипулятором. Удается показать, что напр. у амеб поверхностный слой плотен (находится в состоянии геля) и его можно осторожно оттянуть от жидкой цитоплазмы иголками микроманипулятора.' Еще более убедительны опыты с микроинъекцией солей (Chambers и его ученики; 1915—28). При погружении в растворыNaCl или КС1 амебы отмирают вследствие разрушения поверхностного слоя; в растворах СаС1₂ или MgCI₂ они остаются живыми. При инъекции внутрь тех же солей NaCl и КС1 вызывают быстро исчезающее разжижение, а СаС1₂—не исчезающее уплотнение цитоплазмы. С помощью физических методов также удается Подтвердить существование поверхностной оболочки, например по исследованию электропроводности эритроцитов. Повидимому поверхностная оболочка очень тонка; на основании величин диэлектрической постоянной взвеси эритроцитов можно думать, что она состоит всего из одного слоя молекул (см. Мономолекулярный слой) или из двух (исследования Gorter'a и Grendel'n на эритроцитах человека). Мнения о составе поверхностной О. разноречивы. По теории Овертона она образована из липоидов, гл. обр. лецитина и холестерина, которые как вещества, понижающие поверхностное натяжение, скопляются на поверхности клетки. Но такому предположению противоречит проницаемость клеток для воды, Сахаров и незначительная проницаемость для солей. Для объяснения проникания этих веществ в клетку надо признать, что кроме жировых веществ в О. содержатся и белковые вещества. Бехгольд (Bechhold) мог убедиться в этом при исследовании в ультрамикроскоп; на это же указывает изменение проницаемости эритроцитов в кислых и щелочных средах, что возможно только в присутствии веществ, как напр. белки, меняющих свой заряд по одну и ДРУ^ГУ^Ю сторону изоэлектрич. точки. Наиболее вероятно допущение, что О. клеток построена мозаично из липоидов и белков. Поверхностная О. специфична для каждой клетки, и ее избирательные свойства нельзя целиком объяснить, основываясь на модельных опытах с искусственно изготовленными мембранами. К типу поверхностных О. нужно отнести и двуконтурные О. простейших (т. н. пелликула у большинства инфузорий, жгутиковых и у нек-рых эпителиальных клеток). О. в собственном смысле. Некоторые клетки снабжены О., отличающейся от остальной цитоплазмы не только строением, но и химизмом (клетки растений покрыты О. из целлюлезы, клетки ракообразных—О. из хитина). В зависимости от положения клетки в системе других клеток, а также и от функции, О. развивается или вокруг всей клетки, напр. яйцеклетка, или только на одном ее полюсе в виде т. н. кутикулы (клетки эпителия кишечника, почек и т. д.). Способ образования этих О. до сих пор во многих случаях не выяснен. Они появляются то как секрет цитоплазмы то в результате уплотнения ее поверхностного слоя и наконец могут возникать путем конденсации веществ, окружающих клетку. Во многих случаях (оболочка растительных клеток, хитиновые О. у ракообразных и т. д.) О. обладают двулучепреломлением, т. е. построены кристаллически. Кутикула клеток в однослойном плоском эпителии, в эпителии мочевого пузыря и в покровном эпителии амфибий однородна, очень тонка и по-видимому имеет еще значение опорной структуры (Studnicka, Heidenhain). В эпителиях цилиндрических кутикулярная оболочка достигает большой мощности и сложности строения, образуя т. н. «рубчик» клетки. Последний образован тонкими выростами эктоплазмы, сцементированными между собой каким-то веществом (Zimmermann, Heidenhain). Имеют ли эпителиальные клетки оболочку, окружающую их со всех сторон, пока еще не решено, хотя нек-рые авторы считают это очень вероятным. Из клеток соединительной ткани настоящую О. (т. н. краевой обруч) имеют только эритроциты амфибий, хотя по некоторым данным (Лепе-шинская) настоящая О. существует и у эритроцитов млекопитающих. Остальные клетки соединительной ткани имеют лишь поверхностный уплотненный слой. Вопрос об О. фибрии не решен еще окончательно, но Ifr преобладает мнение, что они- не имеют собственной О. (мукоидной, как думали раньше). О. мышечных клеток, т. н. сарколемма, прозрачна, тонка и следует всем изменениям клетки при сокращении, иногда в ней открывается фибрилярность; т. к. она по своим хим. свойствам отличается от саркоплазмы и от миофибрил, то многие авторы (Prenant и др.) рассматривают продукт выделения соединительной ткани, связывающей мышечные волокна. Об О. нервных волокон—см. Нервные волокна. Лит.: Chambers a. Pollack, Micrurgical studies in cell physiology, Journ. of gen. physiol., v. VІII, X, 1926—27; Fischer M., Wasserbihdung in Odemen, Dresden, 1927; & e 1 1 h о r n E., Das Per-nieabilitatsproblem, В., 1929 (лит.); Heilbrunn b., Colloid chemistry of protoplasm, В., 1928; Her-Iwig &., MikroskopischeUntersuchungder lebendigen Masse und ihre Ergebnisse (Hndb. der mikroskopischen Anatomie des Menschen, hrsg. v. W. Mollendorff, B. I, Berlin, 1926. лит.); Lepeschkin W., Kolloidche-mie des Protoplasmas, В., 1924; он me, My opinion about protoplasm, Protoplasma, v. IX, 1930 (лит.). См. также лит. к ст. Клетка.                 А. Румянцев.